Facteur nod

Les facteurs nod sont des lipochitooligosaccharides (LCO), constitués d'une suite de 4 ou 5 unités de N-acétyl-D-glucosamine réunies par des liaisons β (1 → 4) (structure de la chitine), et comprenant une chaîne lipidique (acide gras).

Les facteurs nod interviennent dans le phénomène de nodulation. Dans la nature, les plantes sont incapables de fixer l'azote atmosphérique, qui représente néenmoins une source énorme (78% de l'air). Des symbioses se mettent alors en place entre des bactéries capables de fixer l'azote atmosphérique, dite diazotrophes, et les plantes (généralement des légumineuses).

La symbiose se définit par une nodulation, c'est-à- dire la formation de nodules ou nodosités, contenant les bactéries. La plantes «infectée» apporte les sucres et l'énergie issus de la photosynthèse, et bénéficie en retour des acides aminés produits par les bactéries par fixation de l'azote atmosphérique.

Cette symbiose à bénéfice réciproque va permettre aux bactéries de bénéficier d'un microhabitat exceptionnellement favorable, les légumineuses leur procurant un apport en substrats carbonés issus de la photosynthèse. En échange, les bactéries vont fixer et diminuer l'azote atmosphérique en ammonium, directement assimilable par les plantes hôtes.

L'interaction débute avec la colonisation de jeunes poils absorbants par les diazotrophes et un échange de molécules signal. Les bactéries reconnaissent des flavonoïdes et d'autres molécules sécrétées par la plante-hôte.

Parallèlement dans les bactéries, on trouve des gènes spécifiques de la nodulation, nommés opéron nod. Ces opérons regroupent en fait trois catégories de gènes :

• Les gènes régulateurs (nod D)  : ils codent les protéines constituant le facteur de transcription. Chez les diazotrophes, ce gène s'exprime de manière constitutive. Les facteurs de transcription sont par conséquent continuellement synthétisés, que la bactérie soit en symbiose ou non ;
• Les gènes communs (nod A, B, C)  : ils sont synthétisés par l'ensemble des diazotrophes sans exception, et codent des enzymes, catalysant la synthèse du facteur de nodulation, ou facteur nod (synthèse du squelette de la molécule)  ;
• Les gènes spécifiques (nod H)  : on rencontre différents gènes spécifiques chez différents genres de bactéries, leur rôle étant de coder des enzymes catalysant la synthèse du facteur de nodulation, ou facteur nod (modification du squelette de la molécule)  ;

Les flavonoïdes pénètrent dans les bactéries et réagissent avec des facteurs de transcription synthétisés par les gènes régulateurs de l'opéron nod. Ceci déclenche un rétrocontrôle positif, entrainant l'expression des gènes communs et spécifiques. Les facteurs nod sont alors synthétisés par les bactéries. Ceci déclenche le programme de nodulation chez la plante-hôte.

Les facteurs nod sont synthétisés grâce aux enzymes des gènes communs, puis modifiés par les enzymes des gènes spécifiques, qui introduisent des fonctions ou des molécules sur le squelette oligosaccharidique. Ainsi, à partir d'un même squelette, chaque diazotrophe va le modifier pour se l'approprier et le rendre spécifique.

Plusieurs expériences ont été menées pour démontrer la spécificité des facteurs nod.

• Introduction d'une mutation dans les gènes spécifiques : la bactérie synthétise les facteurs nod, mais ceux-ci ne sont plus spécialisés. La bactérie ne peut dans ce cas pas vivre en symbiose avec sa plante.
• Quelquefois, l'introduction d'une mutation dans les gènes spécifique entraine l'expression d'un facteur nod différent. Dans ce cas, la bactérie qui le synthétise ne vit plus en symbiose avec son hôte favori, mais avec une autre plante reconnaissant ce nouveau facteur de nodulation.

In vitro, on a pu étudier l'action des facteurs nod. Ils agissent en effet à particulièrement faible concentration :

• Déformation des poils absorbants

[nod] ≈ 10ˆ-9 à 10ˆ-12 M

• Division des cellules corticales

[nod] ≈ 10ˆ-7 à 10ˆ-9 M

• Expression de gènes symbiotique de la plante

[nod] ≈ 10ˆ-10 à 10ˆ-13 M

• Formation de véritables nodules

[nod] ≈ 10ˆ-7 à 10ˆ-9 M

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