Voie des pentoses phosphates

La voie des pentoses phosphates, ou voie de Warburg-Dickens-Horecker est l'une des quatre voies principales du métabolisme énergétique, avec la glycolyse, la voie d'Entner-Doudoroff de dégradation du glucose en pyruvate et la voie du méthylglyoxal.

Les rôles essentiels de cette voie sont :

• La production de molécules de NADPH, H⁺, utilisées lors de la synthèse des acides gras, du cholestérol et pour la réduction du glutathion
• La production de ribose-5-phosphate utilisé lors de la synthèse des nucléotides ;
• La production d'érythrose-4-phosphate, précurseur d'acides aminés aromatiques : phénylalanine, tyrosine et tryptophane.

Cette voie existe chez l'ensemble des eucaryotes et la quasi-totalité des bactéries. Elle est indépendante de l'oxygène. Elle se fait autant en aérobiose qu'en anaérobiose, dans le cytoplasme.

Étapes de la voie des pentoses phosphates

La voie des pentoses se compose de deux phases. La première est une phase oxydative irréversible qui permet la formation de NADPH. La seconde est une phase non oxydative réversible qui permet la synthèse du ribose.

Phase oxydative

Durant cette phase, deux molécules de NADP⁺ sont réduites en NADPH en utilisant l'energie de conversion du Glucose-6-phosphate (G6P) en Ribose-5-phosphate.

La première étape est catalysée par la glucose-6-phosphate déshydrogénase (G6PDH). Cette étape d'oxydation permet la production du premier NADPH et produit de la 6-phosphoglucono-δ-lactone. Cette lactone est ensuite hydrolysée par une lactonase pour donner du 6-phosphogluconate. Le 6-phosphogluconate subit une décarboxylation oxydative catalysée par la 6-phosphogluconate déshydrogénase. Ceci produit un pentose phosphate, le ribulose-5-phosphate et génère une seconde molécule de NADPH.

Le ribulose-5-phospate (un cétose) subit ensuite une isomérisation catalysée par la phosphopentose isomérase qui donne le ribose-5-phosphate (un aldose), précurseur de la synthèse des nucléotides, ou une épimérisation catalysée par la "ribulose 5-phosphate-3-épimérase" qui mène au xylulose 5-phosphate.

Phase non oxydative (réversible)

Cette phase forme deux molécules de fructose-6-phosphate (F6P) et une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) à partir du ribose phosphate généré lors de la première phase. Le F6P est parfois utilisé pour reconstituer du G6P pour recommencer la première phase oxydative.

Cette phase est catalysée par deux enzymes, la transaldolase et la transcétolase, qui agissent sur des sucres-phosphate (aldoses et cétose) à 3, 4, 5, 6 ou 7 carbones et catalysent des réactions de transfert d'un ou deux carbones, respectivement. Elles ont comme substrats et produits :

• Le glycéraldéhyde-3-phosphate (triose)
• L'érythrose-4-phosphate (tétrose)
• Le ribose-5-phopshate et le xylulose-5-phosphate (pentoses)
• Le fructose-6-phosphate (hexose)
• Le sédoheptulose-7-phosphate (heptose)

Ces différents sucres-phosphates sont utilisés dans diverses voies métaboliques : Le fructose et le glycéraldéhyde dans la glycolyse, l'érythrose dans la synthèse des acides aminés aromatiques, le ribose dans celle des nucléotides et le sédoheptulose dans celle du lipopolysaccharide de la paroi bactérienne.

Rôle du Shunt des Pentoses

Fournir du NADPH comme protecteur contre le stress oxydatif dans les GR surtout : réduction du GSSG (gluthation oxydé) en GSH.

(Hb)Fe2+ + O2 ---> (MetHb)Fe3+ + O2. (superoxyde dysmutase---> H2O2)---GSH peroxydase---> 2H20

Le GSH lutte contre les peroxydes, protège l'hémoglobine de l'oxydation et empêche la formation de corps de Heinz Hb-S-S-protéine, le chat en produit d'ailleurs énormément, du fait de la présence de grandes quantités de cystéine dans l'Hémoglobine, acide aminé souffré.

Bilan

3 G6P + 6 NADP⁺ + 3 H₂O -> 2 F6P + G3P + 3 CO₂ + 6 NADPH + 6 H⁺

Voir aussi

Autres voies de dégradation du glucose :

• la glycolyse ;
• la voie d'Entner-Doudoroff.
• Déficit en glucose-6-phosphate déshydrogénase (favisme) - Une maladie héréditaire qui interrompt la voie des pentoses.

Liens externes

• La logique chimique de la voie des pentoses phosphates (anglais)

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